Métodos en Ecología y Sistemática Vol. 6(1-2): 44 ISSN 1659-3049
Octubre 2011
 
Autor
Correspondencia: axel.retana@ucr.ac.cr
 
Estudio de campo de las especies de thrips (Terebrantia: Thripidae) más comunes en los cultivares de aguacate (
Persea americana 
 Miller) de altura en Costa Rica.
AXEL P. RETANA-SALAZAR 
1
, ALLAN GONZÁLEZ-HERRERA
2
 
1
 
 Programa Universitario de Biología Aplicada (PUA), Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMIC), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica 2060. 2 Escuela de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica.
ESUMEN
: Se describen tres especies nuevas para el género
 Frankliniella
 asociadas con el cultivo del aguacate (
 Persea americana
 Miller) en Costa Rica. Se presentan datos sobre la ecología de
 Frankliniella
 
 sandovalensis
. Estos son resultados de muestreos de 12 años de trabajo de campo. Se presenta una clave  para las especies de
 Frankliniella
 halladas en aguacate para Costa Rica.
 
P
ALABRAS CLAVE
: aguacate, trips, asociación, nuevas especies A
BSTRACT
:
 
Three new species of
 Frankliniella
 associated with avocado trees (
 Persea
 
americana
 Miller) are described for Costa Rica. Data about the biological features of
 Frankliniella sandovalensis
 are included. These results are form12 years of field research. A key for the species of
 Frankliniella
 found in
 Persea americana
 in Costa Rica is presented here.
EY WORDS
: avocado, thrips, association, new species
I
 NTRODUCCIÓN
 
Las especies del género Frankliniella Karny 1910, se encuentran asociadas con las flores de diversas  plantas, registrándose más de 120 hospederas en Costa Rica, lo cual facilita la recolección de este grupo. Esto provee la facilidad de observar un gran número de ejemplares, con lo que se puede establecer el nivel de variación de los caracteres intragrupales (Mound & Marullo 1996). Para los Thysanoptera tan solo en Latinoamérica, Mound y Marullo (1996) registran 220 géneros, y en los últimos 10 años se han descrito o segregado al menos nueve géneros nuevos fundamentados en estudios filogenéticos (Retana-Salazar 2000, Retana-Salazar 2007a, Retana-Salazar & Soto-Rodríguez 2007, Retana-Salazar 2007b). Dentro de estos trabajos son de particular relevancia los de Johansen (1983) que describe la tribu Humboldthripini, uno de los grupos biológicamente más interesantes por su asociación con piperáceas, que son plantas pioneras en la regeneración forestal. En el 2000 Retana-Salazar con evidencias filogenéticas, segrega la tribu Pseudothripini y este mismo autor con evidencia  biogeogáfica y filogenética describe la tribu Hoodothripini para un complejo grupo de géneros del Neotrópico (Retana-Salazar 2007). Esto da una idea de la enorme diversidad y complejidad del grupo. En muchos casos los agrupamientos tradicionales no constituyen grupos naturales y en estos casos los análisis filogenéticos son fundamentales como una guía en la determinación de los grupos genéricos, de lo contrario sucede que en muchos casos es  prácticamente imposible determinar la existencia de caracteres que comparta todo el género (Retana-Salazar 1998a, b, Retana-Salazar 2000, Johansen et al. 2005, Retana-Salazar 2007a, Retana-Salazar & Soto-Rodríguez 2007). El género
 Frankliniella
 con cerca de 160 especies descritas según el último conteo de Mound y colaboradores (2005), no escapa a la tendencia general de poner en duda muchas de sus especies que pueden haber sido descritas con poco material, o
 
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sin tomar en cuenta la variabilidad morfológica, lo que conduce a errores de clasificación (Retana-Salazar 1998a,b, Retana-Salazar 2010). Por esta razón es necesario ser particularmente cauteloso al describir grupos de morfología similar pero con características que los evidencian como linajes evolutivos divergentes (Retana-Salazar 1998b). Algunos taxónomos han incurrido en el error de considerar que en grupos de alta homoplasia basta con la observación de las especies para determinar la existencia de caracteres de validez taxonómica, y menosprecian la validez de los estudios filogenéticos (Gauld & Mound 1982, Mound & Palmer 1983). En los últimos años algunos especialistas han utilizado en forma cuestionable las evidencia moleculares para validar criterios taxonómicos preconcebidos creando confusión en la taxonomía de algunos grupos (Hoddle et al. 2008). En el presente caso, las tres especies nuevas incluidas en este trabajo manifiestan variaciones morfológicas que las ubica en grupos perfectamente definidos en la literatura dentro de
 Frankliniella
, ambos con pocas especies, por lo que su caracterización se simplifica (Moulton 1948, Retana-Salazar 1998a, Retana-Salazar 2010). Todas estas especies se hallan asociadas al cultivo del aguacate, el cual es de particular importancia en el área mesoamericana donde se cultiva desde la época  precolombina (León 2000). En la actualidad es un cultivo alternativo que se implementa como sombra en los cultivares de café y sirve para ayudar al  productor en la época en que no hay cosecha de café.
M
ATERIALES Y
M
ÉTODOS
 El material biológico se recolectó en forma sistemática durante las visitas a las plantaciones de aguacate (
 Persea americana
) en Birrí de Santa Bárbara de Heredia (N10º03.514,W084º09.364, altitud 1337 msnm), San Marcos de Tarrazú, San Ramón de Tres Ríos, Carrizal de Alajuela (N10º06.049,W084º09.77, altitud 1641 msnm) y la zona de los Santos (San Marcos, San Mateo y Santa María de Dota) y la Estación Experimental Fabio Baudrit durante los años 1995-2007. Se muestrearon 25 árboles por cada sitio una vez al mes, los árboles se seleccionaron en forma aleatoria mediante el uso de un aleatorizador numérico HP. Las muestras se recolectan mediante el uso de un  plástico transparente envolvente de la rama, se seleccionan de manera sistemática 20 ramas en cada árbol distribuidas a todo el rededor del árbol, estas ramas deben hallarse a una altura máxima de 2 metros para poder ser accesibles, se procede a sacudir la rama dentro del plástico y se recolecta en alcohol de 70º los ejemplares obtenidos. Se efectuaron muestreos del pasto de las plantaciones con aspirador automático, con el fin de comparar las diferencias entre las faunas de artrópodos en el follaje de los árboles y los pastizales del suelo. Las muestras se separaron en laboratorio utilizando microscopio estereoscópico Leitz y luego se procesaron para montaje permanente en Bálsamo de Canadá (Mound y Marullo 1996). Las identificaciones se efectuaron en microscopio Nikon y las fotografías digitales se tomaron en microscopio invertido Olympus IX51 del Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic) de la Universidad de Costa Rica. Para la identificación se utilizaron las claves de Mound y Marullo (1996), Mound y Retana-Salazar (1994), Soto-Rodríguez y Retana-Salazar (2003), Retana-Salazar (2007), Pérez et al.(2006).
ESULTADOS
 
Durante el estudio se aislaron numerosas especies de insectos asociadas al cultivo del aguacate (
 Persea americana
) en Costa Rica. Entre las especies de thrips halladas se identificaron con frecuencia
 Franklinothrips
 
vespiformis
,
 Franklinothrips
 
caballeroi
,
 Liothrips perseae
 y
 Heliothrips haemorrhoidalis
 como las más frecuentes, con menos frecuencia se hallaron especimenes de
 Hoodothrips constrictus, Frankliniella insularis,  Frankliniella occidentalis, Frankliniella cubensis
 y
 Frankliniella bagnalliana
. Estos
 
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datos son motivo de detalle de la ecología de las especies asociadas al cultivo del aguacate en Costa Rica que se detallarán en otra  publicación. Muchas de estas especies han sido informadas para otras latitudes, como es el caso de los extensos trabajos en aguacate de México (Johansen et al. 2003, Cambero-Campos et al. 2010). Es de particular importancia hacer referencia al hallazgo de tres nuevas especies del género
 Frankliniella
 como importantes observaciones acerca de la biología de la especie
 Frankliniella sandovalensis
 Retana-Salazar 1998.
Observaciones de campo acerca de la biología de
Frankliniella sandovalensis 
 Retana-Salazar
Esta especie se recolectó por primera vez por Retana-Salazar en 1996 y se describió por este autor en 1998, fue hallada inicialmente en la flor de plantas de
 Ipomoea pes-caprae
 (L) Roth en la costa pacífica de Costa Rica a nivel del mar en la playa Palo Seco, Parrita, Provincia de Puntarenas (Retana-Salazar 1998a). Esta especie  pertenece claramente al grupo
cephalica
 por las modificaciones del antenómero II y del collar del antenómero III (Retana-Salazar 1998a,b). Sin embargo, la asociación establecida por Retana-Salazar (1998a) al describir la especie con la planta hospedera, parece haber sido un caso aislado e incidental por dos razones  biológicas, la primera en posteriores recolectas, en la misma planta hospedera y en la localidad tipo no se ha logrado recolectar de nuevo esta especie, y la segunda es que durante el desarrollo del presente trabajo se la ha recolectado con frecuencia asociada con
 P. americana
, en las flores y ocasionalmente en el follaje. De manera interesante hay que destacar que se halló adultos de
 Frankliniella sandovalensis
 comiendo en hojas jóvenes de aguacate lo cual es inusual en las especies del género
 Frankliniella
 que suelen hallarse asociadas a las flores (Retana-Salazar & Mound 1995, Mound & Marullo 1996, Retana-Salazar 1998a,b). Es posiblemente la especie de Terebrantia más común en árboles de aguacate en Costa Rica. Es necesario puntualizar que muchas de las especies descritas en
 Franklniella
, como en otros géneros, presentan el problema de haber sido recolectadas una vez en un determinado hospedero y no es posible volverlas a recolectar, la evidencia indica que en muchos casos un segregado poblacional coloniza momentáneamente un hospedero que no es su hospedero natural, y por esta razón es complicado volver a recolectarla en esta misma especie de planta (Moulton 1948, Mound & Marullo 1996). Esto genera serias dudas acerca del estatus de las especies en
 Frankliniella
 ya que a menudo con solo un informe de recolecta de un individuo de una especie en una nueva  planta hospedera se incluye esta en la lista de  plantas que sirven de alimento a esta especie y esto puede ser un grave error. Es posible que la alta polifagia de muchos thrips sea un mito que es necesario dilucidar a través de estudios ecológicos duraderos. Esta especie se ha hallado en los cultivares de aguacate del Estado de Nayarit en México, donde su incidencia es menor, esto indica que es  posible que el hospedero srcinal sea este árbol.
Descripción de las nuevas especies de
Frankliniella 
 Karny asociadas con el cultivo de
Persea americana 
 Miller
En este apartado se incluyen las descripciones de tres nuevas especies de
 Frankliniella
 para el cultivo del aguacate en Costa Rica. Los caracteres más relevantes se señalan en la descripción y la clave que se incluye al final del texto, para mayor facilidad se ha incluido una representación de los caracteres morfológicos de mayor valor en la determinación de las especies de
 Frankliniella
 (Fig. 1). Sin embargo, es
 
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importante señalar que las nuevas especies descritas en este trabajo presentan características comunes a las utilizadas en la determinación del grupo
cephalica
 como es la complejidad estructural del pedicelo del antenómero III, la asimetría del antenómero II y la presencia de sedas (generalmente un par) fuertes y oscuras en el antenómero II. Estos caracteres han sido recientemente analizados en su valor filogenético (Retana-Salazar 2010) demostrando que los mismos son de importancia en la determinación del grupo de especies
cephalica
 como un agrupamiento natural. No obstante las tres especies descritas a continuación presentan un carácter que es poco usual en los registros de
 Franklniella
 y es la ausencia de sensilas campaniformes en el metanoto, esta característica se ha utilizado con frecuencia en la segregación de especies, en este caso las tres especies muestran esta interesante característica que las ubica en un subgrupo dentro del grupo
cephalica
.
Frankliniella alons
 n. sp.
(Fig. 2)
 Material
: Holotipo hembra macróptera, Estación Experimental Fabio Baudrit Moreno, Alajuela, III- 2002, en flores de Persea americana. Depositado en la Colección Oficial de Thysanoptera de la Universidad de Costa Rica, Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMIC), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica. Paratipos: 5 mismos datos que el holotipo. Dos  paratipos depositado en la Colección del Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMIC), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica. Un paratipo depositado en la Colección del Departamento de Entomología de la Universidad Nacional (DEUNA), Heredia, Costa Rica. Un paratipo depositado en la Colección del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (IBUNAM). Un paratipo depositado la Colección del Muséum d´Histoire Naturelle de Paris, Francia. Color del cuerpo café ambarino. Antenas I-II amarillo claro, III bicolor con la mitad basal amarilla y la mitad distal café, IV-V café claro, VI-VIII café oscuro. Pedicelo del antenómero III en forma de hongo, sin anillo subbasal, collar ensanchado en la parte distal. Sedas ioIII en  posición 2, seda po IV desarrollada. Pronoto, mesonoto y metanoto sin ornamentación. Metanoto sin sensilas campaniformes. Sedas aa, amM y pa desarrolladas. Peine en el tergito VIII del abdomen bien desarrollado con dientes grandes y separados. Ctenidia laterales en los segmentos IV-VIII. Ovipositor con 11 dientes mayores oblicuos (dientes de la sección basal) y 10-11 dientes menores (dientes de la punta). Seta B1 del segmento IX más corta que la longitud medial del segmento X. Medida del holotipo en micras: 1050
Comentario
: estructuralmente cercana al grupo
 simplex
, pero no es de color oscuro como ésta. Se diferencia de
 spinosissima
 en el patrón de coloración de la antena. Además estas especies se caracterizan por tener la seda B1 de menor longitud que el segmento X (Mound & Marullo 1996), al contrario de lo que sucede con esta especie.
Etimología
: Dedicada al señor Alonso González Herrera, hermano del segundo autor.
Frankliniella dori
 n. sp.
(Fig. 3)
Material
: Holotipo hembra macróptera, Estación Experimental Fabio Baudrit Moreno, Alajuela, III- 2002, en flores de Persea americana. Depositado en la Colección Oficial de Thysanoptera de la Universidad de Costa Rica, Centro de Investigación en Estructuras
 
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Microscópicas (CIEMIC), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica . Paratipos 4 con iguales datos que el holotipo. Un paratipo depositado en la Colección del Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMIC), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica. Un  paratipo depositado en la Colección del Departamento de Entomología de la Universidad Nacional (DEUNA), Heredia, Costa Rica. Un paratipo depositado en la Colección del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (IBUNAM). Un paratipo depositado en la Colección del Muséum d´Histoire Naturelle de Paris, Francia. Color del cuerpo café claro (ambarino), incluyendo antenas, alas y patas. Sedas mayores café oscuro. Sedas ioIII en posición 1/2, poIV desarrollada. Pedicelo del antenómero III en forma de trofeo. Pronoto ligeramente estriado. Sedas aa, amM y pa bien desarrolladas. Ala I con 16-17 sedas en vena I. Ornamentación poco evidente. Metanoto sin sensilas campaniformes. Peine en el terguito VIII evidente. Ctenidia en los segmentos abdominales presentes en IV_VIII. Ovipositor con 11 dientes mayores oblicuos (dientes de la sección basal) y 10-11 dientes menores (dientes de la punta) Medida del holotipo en micras: 1375.
Comentario
: estructuralmente similar a la especie
 zeteki
, pero fácilmente diferenciable de ésta por la reducción del tamaño corporal y el reducido tamaño del pedicelo que es totalmente subigual en ancho y largo. Se asemeja también a  pintada, de la que se diferencia con facilidad por el patrón bicolor de la coloración corporal y por ser de menor tamaño. La especie pintada fue descrita por Mound y Marullo (1996) a partir de un único ejemplar y no se ha vuelto a recolectar desde entonces.
Etimología
: Dedicado a la amiga y Profesora Doris Fernández, por su guía y consejos, gracias  por todo
Frankliniella nita 
 n.sp.
(Fig. 4)
Material
: Holotipo hembra macróptera, Estación Experimental Fabio Baudrit Moreno, Alajuela, III- 2002, en flores de P. americana. Depositado en la Colección Oficial de Thysanoptera de la Universidad de Costa Rica, Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMIC), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica. Paratipos: 2 mismos datos que el holotipo. Un  paratipo depositado en la Colección del Departamento de Entomología de la Universidad Nacional (DEUNA), Heredia, Costa Rica. Un paratipo depositado en la Colección del Muséum d´Histoire Naturelle de Paris, Francia. Color del cuerpo amarillo traslúcido. Antenas I amarillo, II ¼ basal amarillo claro, ¾ distales café, III-IV bicolor con la mitad basal amarilla y la mitad distal café, V amarillo, VI-VIII café oscuro. Antenómero II con dos sedas ventroapicales muy desarrolladas y de color oscuro. Pedicelo del antenómero III con anillo subbasal muy evidente, collar de lados  paralelos. Sedas ioIII en posición 2/3, seta po IV desarrollada. Pronoto, mesonoto y metanoto sin ornamentación. Metanoto sin sensilas campaniformes. Sedas aa, amM y pa desarrolladas. Peine en el terguito VIII del abdomen bien desarrollado con dientes grandes y separados. Ctenidia desarrollados en los segmentos IV-VIII. Ovipositor con 11 dientes mayores oblicuos (dientes de la sección basal), 10-11 dientes menores (dientes de la punta). Medida del holotipo en micras: 1425.
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