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Agallas thrips en ficus

Agallas thrips en ficus
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  179 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (Suppl. 1): 179-186, November 2009 Anatomía de la agalla en  Ficus benjamina  (Moraceae) asociada a “thrips” (Tubulifera: Phlaeothripidae) Axel P. Retana-Salazar & Ethel Sánchez-Chacón 1. Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica. 11501-2060, San José, Costa Rica; axel.retana@ucr.ac.cr Recibido 04-X-2007. Corregido 20-IX-2009. Aceptado 21-X-2009. Abstract:   Anatomy of the gall in    Ficus benjamina  (Moraceae) associated with thrips (Tubulifera: Phlaeothripidae). The galls are generally recognized as abnormal growths of tissues affected by insects when lay the eggs or feed on plant tissues. In,  Ficus benjamina  the insect Gynaikothrips garitacambroneroi,  when feeding on leaf tissues, causes a gall which consists on the bending of the leaves. In this paper we analyzed the ultrastructure of sections of healthy leaves, and leaves with galls of  F. benjamina  using scanning electron micros-copy (SEM). We analyzed the number of stomata per area and found no significant changes, although there is less cuticular wax on the surface of the affected area by the barb. In the leaf area affected by G. garitacam-broneroi,  bacilli and fungi were observed and eggs of other organisms as possible invaders. Moreover, the inner tissues of leaves with galls had some problems in the differentiation of palisade and spongy mesophylls, and only  parenchymatous tissue was observed. Rev. Biol. Trop. 57 (Suppl. 1): 179-186. Epub 2009 November 30. Key words:  Gall,  Ficus benjamina, Gynaikothrips spp., SEM, ultraestructure, leaf, thrips, Costa Rica.  Ficus benjamina  es una de las especies ornamentales más cultivadas en el mundo. En Asia se halla ampliamente distribuida donde se exporta y utiliza como ornamental (Mound et al.  1995). Su cultivo, para exportación, se ha distribuido por todo el mundo incluyendo Costa Rica y otros países del área centroame-ricana. Esta especie presenta una distribución natural desde India, el sur de China, el sudeste asiático, Malasia, Filipinas, el norte de Austra-lia y las islas del Pacífico Sur (Riffle 1998). Ha sido introducido su cultivo en América del  Norte y del Sur como en el istmo centroameri-cano, las Islas Marshall (PIER 2001).Taxonómicamente,  F. benjamina  es una especie compleja que ha sido varias veces cambiada de estatus por su dificultad para iden-tificarla con respecto a otras especies empa-rentadas como  F. microcarpa  y  F. retusa . Actualmente se acepta que las especies  F. nitida  y  F. waringiana  son sinónimas de esta (Bailey & Bailey 1976, GRIN 2002). Esta misma difi-cultad se presenta en la diferenciación de las especies de thrips del género Gynaikothrips  asociadas a estos hospederos (Garita-Cambro-nero & Lizano-Fallas 2006; Retana-Salazar 2006). Mound (1994) señala que al parecer las evidencias indican que las especies de thrips de este género suelen ser muy específicas con respecto a sus hospederos.Las agallas en  F. benjamina  por doblez adaxial de la hoja, son consideradas crecimien-tos alterados de los tejidos afectados que con-trolan la secuencia de diferenciación celular a través de la acción de alimentación del insecto que la produce. Los Thysanoptera, habitual-mente conocidos como “thrips”, son esencial-mente fitófagos, lo cual evidencia una gran habilidad para explotar a sus hospederos. En el caso particular de estos insectos la formación  180 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (Suppl. 1): 179-186, November 2009 de una agalla depende del tiempo de alimen-tación y del tamaño de la población dentro de la agalla (Ananthakrishnan 1981, Raman & Anathakrishnan 1986). Los insectos inductores de agallas son herbívoros altamente especializados que se alimentan del tejido vegetal (Shorthouse & Rohfritsch 1992). Por lo general utilizan un único tipo de tejido al que pueden indu-cir hiperplasia o hipertrofia (Gätjens-Boniche 2007). Esta capacidad ha surgido varias veces en los insectos, lo que explica la gran diversi-dad de grupos no emparentados que producen agallas (Nyman & Julkunen 2000).Sin embargo, los mecanismos precisos mediante los cuales los thrips inducen la for-mación de la agalla no se conocen. Los estudios taxonómicos de los grupos de thrips produc-tores de agallas indican un avanzado grado de especificidad (Raman & Anathakrishnan 1986). El aislamiento debido a la especificidad de hospedero en los thrips galígenos determina un flujo genético muy limitado entre las pobla-ciones (Ananthakrishnan 1979).Desde el punto de vista de la especiali-zación adaptativa, tanto morfológica como funcional es sobresaliente la subfamilia Phlaeo-thripinae, en la que se incluyen cerca de 300 especies que inducen agallas en 200 especies de angiospermas, pertenecientes a 60 órdenes de plantas. Además de la habilidad del thrips  para inducir la formación de la agalla, también existe una acción recíproca de la planta hos- pedera, que forma diferentes tipos de agallas que involucran diferentes grados del fenómeno de la morfogénesis de la agalla como una res- puesta de la planta (Raman & Ananthakrishnan 1986).Este estudio nació como una necesidad de algunos productores nacionales de la especie  F. benjamina  al enfrentarse al problema provoca-do por este thrips a las plantaciones, esta espe-cie en muchos casos obligó a una reconversión agrícola, teniendo que cambiar el sistema de cultivo básico de producción, debido a que el mercado de este ornamental fue cerrado ante la  presencia de esta plaga (Held et al.  2005). El  principal objetivo de este trabajo fue describir, mediante el uso de la microscopia electrónica, de barrido los posibles cambios ocurridos en los tejidos de las hojas de  F. benjamina  provocados  por G.    garitacambroneroi y de esta forma tratar de colaborar con el control de esta plaga .  En el trabajo de Goldazarena  et al.  (2008), los autores consideran que G.    garitacambroneroi  es sinónimo de G. uzeli.  MATERIALES Y MÉTODOSLas muestras se obtuvieron de árboles de  F. benjamina  en los alrededores de San Pedro de Montes de Oca, San José, Costa Rica. Para ello se tomaron hojas sanas como control y hojas con agallas bien desarrolladas, las cuales se liberaron de thrips y otros organismos. Las hojas se limpiaron de thrips mediante la recolec-ción con pincel humedecido en alcohol al 80%, los especimenes tanto hembras como machos e inmaduros se guardaron en alcohol al 85% como testigos de la investigación, los mismos se hallan depositados en la colección del Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic), así como en la del Museo de Insec-tos de la Universidad de Costa Rica. Se mon-taron 25 thrips siguiendo el método propuesto  por Mound & Marullo (1996) y se procedió a la identificación utilizando las claves para el  Neotrópico, de Mound & Marullo (1996) para identificación de géneros y especies. Se con-firmó la identificación mediante comparación con especímenes depositados en la colección del CIEMic, y siguiendo la descripción srcinal de G.    garitacambroneroi  Retana-Salazar. Los demás organismos se removieron manualmente en observación al microscopio estereoscópico Leica MZ8, en los laboratorios del CIEMic. Se evaluó la cobertura de estomas en hojas control y agallas utilizando un área de 150 000µm 2  la cual se dividió en 32 sectores de 4 624µm 2  (68x68). Se evaluó la cantidad de estomas por cuadrícula de muestreo y los resul-tados se compararon mediante una prueba de χ 2 . Las muestras para Microscopia Electrónica de Barrido (MEB) fueron preparadas según  protocolo establecido por Sánchez et al.  (2006)  181 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (Suppl. 1): 179-186, November 2009  para muestras vegetales. Las preparaciones se hicieron en el CIEMic.RESULTADOSLas superficies (adaxial y abaxial) de las hojas control de  F. benjamina  observadas   reve-laron cantidad de cera cuticular en forma de capas compactas, cubiertas por bastoncillos de cera epicuticular, esta capa es muy homogénea sobre toda la superficie (Fig. 1A, C). Mientras que las superficies de las hojas con agallas mostraron zonas de cera con bastoncillos y zonas carentes de estos (Fig. 1B, D).En relación a los estomas,  F. benjamina  es una especie anfiestomática (posee estomas en ambas superficies). Las superficies de los controles parecían presentar un mayor número de estomas que las superficies de las hojas con agallas (Fig. 1A, B), pero una cuantificación  por área no evidenció cambios estadísticamente  perceptibles ( χ 2 =0.1, gl=1, p>> 0. 05). En la superficie adaxial de las hojas con agalla y los alrededores de la misma mostra-ron gran cantidad de bacterias baciliformes, hifas (Fig. 2A) y otros organismos, como un Coccoidea (Fig. 2A), también, algunas áreas muy cercanas a estas zonas dañadas se Fig. 1. a.  Sección de hoja control mostrando la superficie abaxial de  F. benjamina , se aprecia los estomas y la superficie cubierta de cera cuticular. b.  Superficie abaxial de hoja   con agallas, se observa carente de bastoncillos de cera epicuticular. Se notan los estomas. c.  Sección de hoja control. Note estomas, cera cuticular en forma de placas compactas cubiertas de  bastoncillos de cera epicuticular. d.  Sección de una hoja   con agallas. Se notan estomas y la cera cuticular muy compacta. E = estoma, C = cutícula, PC = placas compactas.  182 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (Suppl. 1): 179-186, November 2009 observaron cubiertas de micelio (Fig. 2B). La superficie abaxial no presentó estas caracterís-ticas (Fig. 1B).Los cortes transversales de hojas de  F. benjamina  no afectadas, evidenciaron una dis-tribución y diferenciación normal de los tejidos epidérmicos (adaxial y abaxial), mesofilo de empalizada, haces vasculares y mesofilo espon- joso (Fig. 2C), por el contrario las secciones de hojas con agalla mostraron una desdiferencia-ción de los mesofilos de empalizada y espon- joso (Fig. 2D), aunque los tejidos epidérmicos y las venas centrales y menores conservaron su estructura normal (Fig. 3B, D). Al parecer, fue más evidente la presencia de látex en las sec-ciones controles que las secciones con agallas, ya que cerca de las venas y otras zonas de las hojas control era difícil detallar las diferentes estructuras debido al látex expuesto al reali-zar el corte, pero aún así, se pudo diferenciar los diferentes tejidos que componen una hoja normal, como son: la epidermis adaxial, meso-filo en empalizada, haces vasculares, mesofilo esponjoso y epidermis abaxial (Fig. 3A, C) Fig. 2. a.  Sección contigua a la lesión provocada por G. garitacambroneroi . Se observa cantidad de bacterias en forma de  bacilos (B) y algunas hifas (H). b.  Zona cercana a la lesión provocada por G. garitacambroneroi. Se observa cubierta de micelio (M). c.  Corte transversal de una sección de hoja control .  Se observa la epidermis adaxial (EAd), el mesofilo de empalizada (ME), un cistolito (C) sin litocisto, las células del mesofilo esponjoso (MS) y las células de la epidermis abaxial (EAb). d.  Corte transversal de una sección de hoja con agalla. No se nota diferenciación de los tejidos, sólo se observa células parénquimáticas (P). E = estomas, cc = cera cuticular.  183 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (Suppl. 1): 179-186, November 2009 DISCUSIÓNLas agallas producidas por los thrips son generalmente abiertas, excepto en el caso del género  Johansenthrips  Retana-Salazar y Soto-Rodríguez hallado en el Neotrópico (Retana-Salazar & Soto-Rodríguez 2007). Las agallas abiertas contienen poblaciones de la especie inductora, donde se registran todos los estadios de desarrollo. También se hallan con frecuencia otras especies de insectos y artrópodos que pueden ser inquilinos o depre-dadores de los inductores de la agalla (Crespi et al.  2003, Heds et al.  2005). La presencia de múltiples especies convierte a las agallas en comunidades con relaciones complejas. Los thrips generadores de agallas son más abun-dantes en las zonas tropicales del Viejo Mundo y Australia. Sin embargo, estos grupos perte-necen a linajes muy diversos mientras que los inductores de agallas en el Neotrópico parecen  pertenecer todos ellos al linaje de los  Liothrips , Fig. 3. a. Corte transversal de la vena central (VC) de la hoja de  F. benjamina  sin agalla. En el centro se notan los tejidos vasculares (Xilema y Floema) a ambos lados se observa el mesofilo esponjoso (MS) y de empalizada (ME), así como la capa de células de la epidermis adaxial (EAd). b. Corte transversal de sección de hoja con agalla. Se observa la vena central (VC) con los haces vasculares (HV). En la lámina foliar también se nota algunos haces vasculares (HV) y tejido parénquimático no diferenciado (P). c . Mayor detalle de la sección transversal de una hoja control. Se nota parte de la vena central (VC), epidermis abaxial (EAb), mesofilo esponjoso (MS), mesofilo de empalizada (ME) y la epidermis adaxial (EAd) d. Mayor detalles del corte de la vena de la hoja con agalla. Se notan los haces vasculares (HV), no hay una diferenciación del mesofilo de empalizada ni del esponjoso.
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